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赶走儿子还是赶走女儿,这是一个问题|大象公会

作者:大象公会 来源:大象公会 公众号
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04-25



狮子是一夫多妻动物,但雄狮没什么可羡慕的。


狮群通常由2-18只雌狮和1-7只雄狮组成。雌狮是团队的基干,它们可以从母亲处继承土地,一个狮群的雌狮通常有密切的血缘关系,能够互相帮助,而且它们从小在这片土地上生长,更清楚食物分布,因此承担了大部分的捕食任务。


娶多个老婆无论搁在哪种生物身上都不是一件容易的事,雄狮以及许多雄性哺乳动物采取的策略是:入赘。



雄狮有兴致的时候也会捕猎,可经常空手而归,它们更在意的是保卫家园。雄狮的入赘看似捡足了便宜,不用买房,不用捕食,轻松享有三妻四妾,但一夫多妻的社会危机四伏。


狮群内平均每只雄狮有两个老婆,也就说明,在性别比近似于1的情况下,狮群外还有半数游荡雄狮没有老婆。一夫多妻极大加剧了雄性竞争,游荡的雄狮随时准备侵占这群雌狮,登上人生巅峰。因此雄狮不得不将大把劳动时间分配在保卫领地的任务上。


狮群内的雄狮有很好的团结意识,可以轻松驱逐单个入侵雄狮,然而,如果一群雄狮进攻,有时就难以招架。狮群内的雄狮不断地面临挑战,一旦失败一次,就会被驱逐,它们的孩子,要么同被驱赶,要么被杀死,而雌狮们则依然留在那片土地上,为新来的雄狮生儿育女(Packer and Pusey 1987)。


即使雄狮保卫住了自己的家园,它们的儿子成年后依旧会离开(Dispersal),成为流浪雄狮里的一份子。年轻的雄狮抱团取暖,学习着如何挑战享有一切资源的中年雄狮,等它们得到了权力,它们就站到了曾经的对立面,抵抗着比它们更年轻,更强壮,却没有什么经验的后辈,直到一朝失败,落回一无所有的境地。


群体不可能无限增大,这是造成驱逐后代的根本原因。


在几乎所有社会性动物中,都有驱逐刚性成熟的后代的事情发生,只是程度不一,领地的空间有限、食物有限、配偶有限,如果群体密度加大会降低老居民的生存质量,年轻的后代就成了首个被驱逐对象。


探索未知领域可不像人类文学作品里描述得那么浪漫,自然界里的未知约等于死亡,年轻的被驱逐者要用生命学习一切生存和生殖相关的技巧。这显然不如直接继承父母的土地来的划算。


谁留,谁走,这是一个至关重要的抉择。


1980年有学者首次系统地指出,驱逐策略有性别歧视(Sex-biased dispersal),哺乳动物通常是儿子被驱逐,而鸟类通常是女儿被驱逐,甚至离婚后80%的雄鸟会呆在原来的交配场所,相比之下只有40%的雌鸟这样做,土地竟然是雄性不可分割的婚前财产(Greenwood 1980)。这一结论开辟了一个全新的领域,但也引发了无数争论。


有针对性地驱逐一个性别的后代是可以理解的,最大的可能是防止近亲繁殖。性成熟的儿子女儿生活在一起,有可能偷食禁果,子女和父母还有乱伦的风险。


· 很多动物还拥有「亲缘识别系统」,通过相似的外表或特别的气味来分辨近亲,以避免与其交配


就算所有的孩子都留在家里,它们恪守一切伦理,到了需要结婚的年龄,还得从外族找对象,如果所有家庭都想把孩子留在自己身边,孩子就没办法嫁入别家。为了整个社会的生育流通,一个性别需要外嫁。


但到底嫁儿子还是嫁女儿是一个争论不休的问题。


有两个传统假说来判断,第一个,资源竞争,哪个性别面临的资源竞争更激烈,谁就被赶走,比如儿子的饭量是女儿的两倍,食物紧缺时儿子就第一个被赶走,第二个,配偶竞争,哪个性别面临的配偶竞争更激烈,谁就被赶走。


支持第一个假说的例子是,哺乳动物雄性一般比雌性大,摄入的能量也更多,固定区域内遭遇的竞争也更大,的确儿子通常是出走的一方。而鸟类中两性体型差异没有那么明显,女儿通常是出走的一方。


支持第二个假说的例子是,哺乳动物多为一夫多妻,雄性间配偶竞争非常激烈,雌性则是不管怎样都能找到对象,大部分鸟类是一夫一妻,这说明对雄性的筛选强度较小,很多鸟类需要孩它爸一起孵蛋,称职奶爸也是引起雌鸟竞争的稀缺资源。所以相比哺乳动物,鸟类中女儿出走的频率更高。


然而,很多假说看似用刀刃把别人伤了一道,实则刀背把自己伤得也不轻。


第一种假说的反面,哪个性别面临的资源竞争更激烈,说明该种资源对该性别更重要,这个时候应该把对立性别赶走,比如雌性需要很多的食物才能抚养后代,所以对继承领土的需求更大,这个时候它们就会联合起来把对领土需求比较小的雄性赶走。


第二种,大多数情况下,雄性竞争强于雌性竞争,如果此假说成立,那么大部分时候都应该是儿子外嫁。然而事实并不是这样。


新的假说更简化了一步,认为繁殖系统(Mating system)是最主要的影响因素。哺乳动物普遍是一夫多妻,鸟类普遍是一夫一妻,那我们就不要再区分是哺乳动物还是鸟类,只以繁殖系统做划分(Trochet, Courtois et al. 2016)。


一夫多妻模式下,一来,雄性对配偶的竞争极其激烈,不得不出走他乡寻找配偶,另一方面,如果雄性继承了土地,它会不断地迎娶新老婆直至土地无力承载,这样老婆们在一个接一个地生孩子的过程中,难免会越来越拥挤,最终因为资源匮乏大打出手。


如果雌性继承土地,它可以控制入赘的雄性数量,断绝它们出轨纳妾的可能性,每个雌性都拥有一块独立空间,确保自己和孩子有一个宽裕的生活。


一夫一妻制的解释却不完美,理论上,双方的配偶竞争压力相当,两性应该同等地被驱逐(Dobson 1982),一夫一妻的哺乳动物身上有这个特质,但是在鸟类中,雄性通常是继承者。


有学者认为,这是因为雄性需要领地才能求得配偶,但这一点放在一夫多妻雄性身上依然适用,如果同一个假说,既能解释一个论断的正面,也能解释一个论断的反面,那么就要警惕了。


被驱逐的一方有较高的死亡率,雄性少量死亡并不会降低种群数量,但雌性的死亡会直接降低出生率,有研究显示,雌性被驱逐比雄性被驱逐种群灭亡的概率更高(Dale 2001)。那到底为什么雌性非走不可呢?


另有学者认为,一夫一妻制雌性就算外嫁,也总能找得容身之处,不像一夫多妻雌性可能会被贪婪成性的配偶逼入绝境。一夫多妻社会中雄性有较高死亡率不会对种群数量有很大负面影响,但是一夫一妻社会的雄性肩负了育儿重任,雄性的死亡和雌性的死亡一样糟糕。


质疑声也没有停过,有学者认为一夫一妻社会里的雌性驱逐比例被错误估大了,并指出其中的统计谬误(Clarke, Sæther et al. 1997)。曾经被认为驱逐雌性的大山雀,后来被发现在一些种群内两个性别的后代是被无差别赶走的(Verhulst, Perrins et al. 1997)。样本过少,样本不具备代表性等等都可能是问题。


· 大山雀,图片来源:Wikipedia


科学就像在浮冰上用冰块垒房子。曾经我们认为真理是绝对的,现在却发现真理是概率性的。我们以为找到了真理,转身,可能就是两片乌云。


参考文献:

Clarke, A. L., B.-E. Sæther and E. Roskaft (1997). "Sex biases in avian dispersal: a reappraisal." Oikos79(3): 429-438.

Dale, S. (2001). "Female‐biased dispersal, low female recruitment, unpaired males, and the extinction of small and isolated bird populations." Oikos92(2): 344-356.

Dobson, F. S. (1982). "Competition for mates and predominant juvenile male dispersal in mammals." Animal behaviour30(4): 1183-1192.

Greenwood, P. J. (1980). "Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals." Animal behaviour28(4): 1140-1162.

Packer, C. and A. E. Pusey (1987). "The evolution of sex-biased dispersal in lions." Behaviour101(4): 275-310.

Trochet, A., E. A. Courtois, V. M. Stevens, M. Baguette, A. Chaine, D. S. Schmeller, J. Clobert and J. J. Wiens (2016). "Evolution of sex-biased dispersal." The Quarterly Review of Biology91(3): 297-320.

Verhulst, S., C. Perrins and R. Riddington (1997). "Natal dispersal of great tits in a patchy environment." Ecology78(3): 864-872.



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